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植物生物地理学格局研究进展

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生物地理学是记录和理解生物有机体空间格局的学科,它研究生物过去和现在的地理分布,理解改变物种和生物群系(Biota)空间格局的生物学和自然地理过程(Brown & Gibson, 1983; Cox & Moore, 1993; Brown & Lomolino, 1998; Cox & Moore, 2000; Avise, 2004)。或更为简单的定义为:有机体地理分布的研究(Crisci, 2001; Crisci, & al., 2003)。尽管生物学家们对生物地理学基本上是格局的发现和过程解释的科学逻辑都一直认同(Brown & Lomolino, 1998),然而对相同格局下原因性过程的解释却存在相当不一致的观点。

在过去的20年里,分支系统学理论和方法在生物地理学问题中的应用(Nelson & Platnick, 1981; Wiley, 1988; Brooks & McLennan, 1991; Bremer, 1992; Harold & Mooi, 1994; Morrone, 1994; Bremer, 1995; Morrone & Crisci, 1995; Ronquist, 1997; Humphries & Parenti, 1999; Morrone, 2001; Morrone., 2002; Morrone, 2005)、生物地理学研究认识论和科学基础的争论(Nelson & Ladiges, 1996; Hovenkamp, 1997; Morrone, 2001; Ebach & Humphries., 2002; Morrone., 2002; van Veller, & al., 2002; Wilkinson, 2003; Van Veller, 2004; Ebach, & al., 2005; Ebach & Morrone, 2005; Knapp, 2005; Morrone, 2005; Riddle, 2005),使生物地理学研究经历了一场非凡的革命(Crisci, 2001)。从传统的经验性描述方法,转向了以量化分析方法对格局的发现;以事件为基础的过程模型的建立;格局和过程关系假说的检验这样一个严格的分析论证的研究领域。

 

生物地理学在科学基础、基本概念、方法论、认识论上的多样化体现在各种经典生物地理学教科书所显示的研究主题。例如:分析生物地理学(Myers & Giller, 1988)、动态生物地理学(Hengeveld, 1990)、历史生物地理学(Crisci, & al., 2003)、分支生物地理学(Humphries & Parenti, 1999)、岛屿生物地理学(Whittaker, 1998; MacArthur & Wilson, 2001)、泛生物地理学(Craw, & al., 1999)、系统发育生物地理学(Avise, 2000)、地区生物地理学(Morain, 1984)、隔离分化生物地理学(Nelson & Platnick, 1981)、古生物地理学(Lieberman, 2000)等。
@eur ~/~0源于早期19世纪博物学家de Candolle(de Candolle, 1820)对植物地理分布格局解释在不同的空间和时间尺度上的考虑(Nelson, 1978; Lieberman, 2000; Crisci, 2001),研究实践中生物地理学常被划分为历史生物地理学和生态生物地理学两个阵营(Myers & Giller, 1988; Brown & Lomolino, 1998; Cox & Moore, 2000; Crisci, & al., 2003; Crisci, & al., 2006)。生物学家们普遍认为历史生物地理学涉及大的,经常是全球尺度上上百万年的进化过程,生态生物地理学主要涉及发生在较短的时间和小空间尺度上的生态学过程(Myers & Giller, 1988; Cox & Moore, 2000; Lieberman, 2000; Crisci, 2001; Lieberman, 2003; Crisci, & al., 2006)。

        尽管生物地理学在研究实践上的多样性和争论,在前达尔文时期所提出的许多有趣的生物地理问题今天依然是生物地理学家们尝试进行回答的问题(Browne,1983)。其中有些已经被凝练为生物地理学研究永恒的主题。例如:

  1. 根据地球上生长的生物群系对自然地理区域的分类(世界生物地理区划);
  2. 重建生物群系的历史形成过程,包括它们的起源、扩散和多样化;
  3. 解释不同地理区域间生物种类、数目的差异;
  4. 以亲缘类群个体和居群的特征来解释地理变异特点,包括形态学、行为、居群动态的趋势等(Brown & Lomolino, 1998)。

 

  以世界生物地理区划的研究为例,从最早布丰根据哺乳动物对世界生物地理区域的考虑(Buffon, 1707-1789),到19世纪Wallace(Wallace, 1876)和Engler(Engler, 1879-1882)对世界动植物区、地区的划分,20世纪的Diels(Diels, 1908), Good(Good, 1947, 1953, 1964, 1974 1964, 1974 #6185)的修订,到Takhtajan(Takhtajan, 1978; Takhtajan, 1986)的世界植物区系区划方案,以及在此基础上由Cox(Cox, 2001)和Morrone(Morrone., 2002)分别修订的版本,吴征镒(Wu, 1996)提出的东亚植物区系界的新方案等,都遵循的一个基本前提,那就是早期布丰(Buffon, 1707-1789)所观察到的现象:世界不同地区具有相当不同的生物类群和生物群系,也就是著名的布丰法则(Nelson, 1978; Brown & Lomolino, 1998)。布丰法则是对早期前进化论时期,林奈等非进化理论指导下,以起源中心-散布假说,物种时间和空间上的不变性和静态观点来解释地理分布格局的思想颠覆。他给我们提供了现代生物地理学理论的两个关键的组成部分:气候和物种是可变的(Brown & Lomolino, 1998)

尽管我们认同生物在进化过程中会经历相同或者相似的地质学、气候事件的影响,然而由于类群起源时间、生物学特征、多样化速率、环境适应性的差异,植物类群的生物地理区划相当不同于动物学家们(Prichard, 1826; Swainson, 1835; Sclater, 1858; Darlington, 1957; Simpson, 1962)的考虑。

 


        生物地理区划本质就是对生物地理格局的发现。基于被子植物地理分布的全球分析必然发现的是被子植物全球地理格局特征,这一格局并不一定能够适用于哺乳动物或者是鸟类,但由于地球和生命有机体进化的一致性(Croizat, 1958; Croizat, 1964,1981,1982),不同生物类群所表现的生物地理格局将有可能存在不同程度的相关和一致性(Nelson & Platnick, 1981; Humphries & Parenti, 1999)。例如代表典型冈瓦纳-南半球间断分布式样的南山毛榉(Nothophagus)(Melville, 1982; Heads, 1985; Martin & Dowd, 1993; Linder & Crisp, 1995,1998; Poole, 2002)和平胸鸟类(ratite birds)(Brown & Lomolino, 1998),环热带间断分布的Phacelia、Sanicula、Bowleisia、Osmorhiza(Solbrig, 1972b,a)。正是由于这种生物地理学普遍格局的存在,使我们有可能发现导致这些共有格局的重要地质、气候、生物迁移事件、绝灭,从而重建生物地理格局的历史。在格局分析的基础上对产生这种格局的过程的解释就构成了我们对生物地理学的理解。

 


 基于全球动植物地理分布的区划方案为基于特别类群研究,找寻其地理起源中心或者多样化中心的研究(Hooker, 1844-1860; Darwin, 1859; Hooker, 1859,1861,1866,1881; Hill, 1929; Takhtajan, 1957; Takhtajan, 1969; Raven & Axelrod, 1974; Beck, 1976; Takhtajan, 1986)提供了一个可参考的地理分类方案,也是传统植物区系地理学研究中划分区系成分、类群地理成分,探讨区系的来源和演化的重要依据。

 

然而,早期这些全球生物地理学格局研究的工作由于缺乏全面的生物多样性知识的积累,存在较大的局限性。在面对大量类群和地理分布信息时,缺乏有效的定
,PK;x s]%"L#o:PE#`0量分析以及多元统计方法上的检验(Proches, 2005),结论的推断存在相当大程度上的经验性。对全球生物区划大尺度方案下进一步的生物地理区域的细化,目前主要依靠专家知识和替代性环境变量,如土壤类型、气候、地质和植被类型等的考虑(Thackway & Cresswell, 1995; Adey & Steneck, 2001; Olson, & al., 2001)。虽然近年来有基于类群全球性分布的研究(Conran, 1995; Proches & Marshall, 2001),科和属级水平生物地理学格局的探讨(Gaston & Blackburn, 1995; Gaston, & al., 1995; Gaston, 1996; Qian, 1998; Qian, 1999; Qian & Ricklefs, 1999,2000; Kier & Barthlott, 2001; Qian, 2001; Qian, 2002; Gaston, 2003; Qian, & al., 2003; Qian & Ricklefs, 2004)和全球维管植物多样性格局的研究(Barthlott, & al., 1996; Barthlott, & al., 1999; Barthlott, & al., 2005; Kier, & al., 2005; Mutke & Barthlott, 2005),量化分析和统计检验技巧的应用(Williams, & al., 1999; Qian, 2001; Kingston, & al., 2003; Proches, 2005),但都缺乏建立全球格局或者说生物地理学区划方案的考虑,同时上述这些研究多侧重生态时间和过程的考

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   &nbsp;written by <a href='http://Apiaceae.github.io'>Hooker</a>
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